Эволюция земноводных разрешила проблему последовательного соединения сосудистых сетей и создала проблему смешивания артериальной и венозной кров

Кровеносная система пресмыкающихся (рептилий)

Эволюция земноводных разре­шила проблему последовательного соединения сосудистых сетей и создала проблему смешивания артериальной и венозной кро­ви в сердце. Дальнейшее совершенствование кровеносной систе­мы происходит в ходе эволюции пресмыкающихся. Общеизвестно, что в сердце рептилий появляется частичная межжелудочковая пере­городка, снижающая степень смешивания артериальной и веноз­ной крови. Менее известны перестройки системы артериального выхода из сердца (рис. 136).

На сильно упрощённой схеме сердца рептилии виден главный результат преобразований. Разделение потоков крови в сердце у пресмыкающихся достигается не физиологически — за счёт работы, а ана­томически — за счёт строения сердца. Поток венозной крови из правой части желудочка направляется в ствол лёгочных артерий. Левая системная дуга получает смешанную кровь, а правая — чистую артериальную. При этом сонные артерии отходят у пресмыкающихся не от сердца, а от основания правой системной дуги, и получают из неё чистую артериальную кровь. Системные дуги (корни спинной аорты), сливаясь, образуют спинную аорту, от которой расходятся артерии ко всем органам тела. Очевидно, что при такой организации кровеносной системы орга­ны тела пресмыкающихся получают больше кислорода, чем при организации у земноводных.

Достаточно широко известно, что у крокодилов межжелудочковая перегородка полная (на самом деле — почти полная), и сердце, соответственно,— четырёхкамерное. Значительно менее известно, что смешивание крови у них всё равно происходит — через окно межжелудочковой перегородки и через артериальные протоки. Это обеспечивает возможность длительного нахожде­ния пресмыкающихся под водой. При погружении газообмен идёт не через лёгкие, а через складки покровов глотки — нёбную штору. Сосуды этой системы относятся к большому кругу и, соответственно, более артериальная кровь поступает в правую часть желудочка, из ко­торой невозможно попасть к мозгу — только к лёгким и, отчасти, в один из корней спинной аорты. Функционально абсолютно сходная проблема возникает в эмбриогенезе плацентарных мле­копитающих.

Рис. 136. 1 — сердце амфибии, 2 — сердце рептилии. A — сонные артерии, B — системные дуги, C — артериальные протоки, D — лёгочные ар­терии, E — неполная межжелудочковая перегородка. Стрелками условно показано на­правление смещения артериальных стволов. Темно-серым обозначена венозная кровь, светло-серым — артериальная, серым — смешанная

Поскольку лёгочные вены у всех позвоночных открываются в левое предсердие, то в ходе эволюции выход в сонные арте­рии, так или иначе, связывается именно с этой стороной сердца. У земноводных это достигается функционально, за счёт работы спи­рального клапана, у всех остальных — структурно, за счёт межже­лудочковой перегородки. Это и понятно: лёгкие — ведущий орган газообмена, а мозг нуждается в большом количестве кислоро­да. Однако у некоторых позвоночных по разным причинам в определённом режиме внешний газообмен проходит не через лёгкие, а через сосуды большого круга. У лягушки это время зи­мовки, у крокодила — время затяжного погружения, у эмбриона плацентарного млекопитающего — всё время до рождения. И это создаёт сходную для всех проблему: более насыщенная кисло­родом кровь начинает поступать не в левую половину сердца (ведь лёгкие в указанных режимах не дают, а потребляют кис­лород), а в правую, связанную с малым кругом. В норме мозг связан с левой половиной, которая получает теперь венозную кровь. Это приводит к необходимости сохранения ме­ханизма смешивания и перераспределения крови внутри сердца. У амфибий задача решается функционально — за счёт изменения режима работы спирального клапана, у рептилий и млекопитаю­щих — за счёт окон в сплошной перегородке сердца и артериаль­ных протоков (рис. 136). Материал с сайта http://doklad-referat.ru

Рис. 137. Венозная система ящерицы (по Наумову, 1973)

В венозной системе рептилий существуют воротные системы печени и почек (рис. 137). Хвостовая вена (14) в области таза делит­ся на две подвздошные (12), принимающие в себя вены от задних конечностей (13). Подвздошные вены отделяют от себя воротные вены почек (11) и после этого сливаются в брюшную вену (8). Брюшная вена вместе с несущей кровь от кишечника (6) ворот­ной веной печени (7) распадается в печени (5) на капилляры. Сли­ваясь, капилляры печени образуют печёночную вену (на схеме не показана), впадающую в проходящую сквозь печень заднюю полую вену (4). Последняя образуется при слиянии почечных вен (9) и впадает в правое предсердие. От головы пресмыкающихся кровь несут парные ярёмные вены (1). Сливаясь с подключичными венами (2), они образуют парные передние полые вены, впадающие в правое предсердие (3 — правая передняя полая вена).

Материал с сайта http://Doklad-Referat.ru